原文

数量:12 (3)

• 查看PDF
• 下载

水通道蛋白的生理角色改善植物的水和肥料使用

*通信:

Hemmati年代,药品生物技术、制药、学校设拉子大学医学科学,伊朗,电话:(+ 98)71 - 32424127;电子邮件:hemmatish@sums.ac.ir

文摘

与一个巨大的食品和饲料作物安全角色和贸易潜在的对任何类型的水分亏缺敏感。运输的溶质在膜有至关重要的作用在植物正常生理对压力和阻力。过氧化氢涉及细胞信号,导致叶片硼扩张,根伸长、花、果实和种子的发展。硅能提高抵抗病原体。二氧化碳运输对于绿色植物是很重要的。氨和尿素在细胞代谢中发挥重要的角色。主要成员内在蛋白(MIPs)由水通道蛋白通道蛋白(aqp)促进被动跨膜运输水和小的溶质。四个重要亚科MIPs的质膜内在蛋白(pip)、液泡膜内在蛋白质(TIPs), nodolin-26像内在蛋白(少量的)和小基本内在蛋白(sip)。在这项研究中,功能性质的MIP渠道已演示实验进行了综述。尽管pip值是特定二氧化碳运输车、氨和硅只是分别经由技巧和冻伤。 H2O2, urea and boron are common substrates for PIP, TIP and NIP subfamilies. Identification of MIP channels which are involved in resistance against biotic and abiotic stresses results in the improvement of cultivar traits.

关键字

主要内在蛋白;水通道蛋白;生理学;转运体;植物

缩写

皮普:等离子体膜内在蛋白;提示:液泡膜内在蛋白;夹:Nodolin-26喜欢内在蛋白;SIP:小基本内在蛋白,Si:硅;有限公司₂:二氧化碳;NH₃:氨

介绍

膜的疏水性质作为速率限制步骤等小极性分子的快速运动的自然水和溶质(1]。主要内在蛋白(MIPs)孔隙形成蛋白质在生物膜分布从生命的所有王国。大多数成员的总科增加水渗透系数影响膜的渗透系数,进而导致数十亿的运输水分子在第二个2]。等底物甘油、尿素、氨(NH)₃(CO),二氧化碳₂)、硅(Si)和过氧化氢(H₂O₂)也由MIPs运输在植物3]。通常,前者亚科的MIPs选择性/具体运输的水被称为水通道蛋白(aqp)。后来亚aquaglyceroporins名叫达到(GlpFs)透水通道水和其它小分子(4]。然而,AQP亚科是常见的术语。几个基因的复制和sub-functionalization导致大型多元化aqp在植物的结构和功能5]。与确定的十三MIPs人类[6),这个数字棘轮47番茄(7),66年的大豆(8),53芸苔属植物拉伯(9),41土豆(10),55杨树trichocarpa(11),35拟南芥(12),71年棉花(13]31 inmaize [14)和34大米(15,16]。基于序列同源性和亚细胞定位、植物aqp分为5个亚科包括质膜内在蛋白(pip)、液泡膜内在蛋白质(TIPs), nodolin-26像内在蛋白(少量),小的基本内在蛋白(sip)和未分类的X内在蛋白(XIPs) [17]。在早期的陆地植物卷柏moellendorffii和Physcomitrella金属盘额外的MIPs称为混合内在蛋白(臀部)还包括(18,19]。

最佳水和溶质的可用性是很重要的健康和经济增长产生的植物。识别和描述的MIPs,参与等小分子的运输H₂O₂、硼、硅、NH₃和尿素有至关重要的作用在防御生物和非生物压力。虽然,可以预测MIPs的生理属性在网上分析(20.];我们在此强调那些MIPs的功能演示实验。

实验

MIPs的转运蛋白H₂O₂

H₂O₂,这被称为活性氧物种(ROS),启动信号提供适应生物和非生物压力低浓度。在高浓度时,H₂O₂包括在程序性细胞死亡21]。H₂O₂在植物细胞壁木质化作用中扮演着关键角色,植物抗毒素生产和病原体的攻击下诱导防御基因。其他功能,如参与植物生长和发展,调节细胞周期、植物衰老和ABA诱导打开/关闭气孔被归因于H₂O₂(22]。另一方面,一种保护机制细胞在有毒分子的浓度是不可避免的。果断这国米/胞内信使的角色需要严格监管和快速传输机制在植物膜。几个MIPs通道H₂O₂在植物23]。PIP2的成员,一定要和TIP2亚科拟南芥和NIP3亚科的大米是H的转运蛋白₂O₂(24,25]。酵母表达分析表明,AtPIP2-1、AtPIP2-2 AtPIP2-4, AtPIP2-5 AtPIP2-7拟南芥,ZmPIP2-5玉米是渗透到H₂O₂(24,26,27]。增加H₂O₂渗透在酵母时观察到的几个拟南芥建议像AtTIP1-1 AtTIP1-2, AtTIP2-3表达(28]。夹亚科的成员也被证明进行H₂O₂。AtNIP1-2, OsNIP3-2 OsNIP3-3是H的转运蛋白₂O₂(25,27]。缓和H₂O₂影响病原体攻击后会大量分布的H的起源之一₂O₂转运蛋白在不同的MIP亚科。

MIPs公司的转运蛋白₂

考虑到其作为底物糖生物合成的关键作用在光合作用过程中,有限公司₂运输是非常重要的绿色植物(29日]。在穿过气孔许多抗性存在于有限的道路₂叶绿体基质,其中一个是叶肉有限公司₂电导和/或阻力(通用)30.]。环境因素如温度、水压力和生物应力限制有限公司₂电导和光合作用31日]。MIPs的参与(有时称为首席运营官名叫)为一个有效的公司₂运输已经被建立了32]。有限公司₂转运蛋白分布在PIP1 PIP2亚科植物(图1一个)[33,34]。NtAQP1-a PIP1-was第一候选人作为公司的成员₂导体(35]。AtPIP1-2、HvPIP2-1 HvPIP2-2、HvPIP2-3 HvPIP2-5和NtPIP2-1 aqp显示有限公司₂磁导率(33,34,36,37,38]。增加40%的通用叶子已经观察到当只是HvPIP2-1是过度的大米(36]。McMIPB AQP通道从冰工厂,ectopically表达烟草、运输有限公司₂土壤水分亏缺和调节气孔压力赔偿公司₂不足(39]。光合作用效率整体植物卫生是一个敏感的因素。超表达MaPIP1-2和MaPIP2-6香蕉植物在干旱和盐碱(一个关键的角色40,41]。这些转基因植物也表现出较高的光合效率。抑制光合作用相关基因被广泛观察到在不同的压力。MIP相关公司₂转运蛋白可能参与这种反应(42]。标识有限公司₂转运蛋白影响光合效率将提高耐受非生物胁迫如干旱或盐度条件。

MIPs氨转运蛋白

氨(NH₃)及其共轭酸铵离子(NH)^{4 +})在细胞代谢中发挥重要作用;例如他们的氨基酸生物合成的氮来源细胞(43]。发现铵作为代谢途径的副产品和肥料的氮源。铵转运蛋白(AMT)家庭负责NH4 +吸收(44]。介绍了MIPs叫aqua-ammoniaporins NH的被动转运蛋白₃(45]。的参与拟南芥TIP2成员已被证明在这个过程46]。NH积累₃在液泡和photorespiratory NH发布₃在叶片线粒体;都需要NH₃通过在亚细胞的隔间。Extra-cytosolic NH运输₃和胞质解毒可以减少主要由MIP渠道(图1 b)[44]。AtTIP2-1和AtTIP2-3已经被确认为NH₃转运体在高介质博士AtTIP2-3(这在长期缺氮衰减)涉及NH的空泡的加载₃(46]。TaTIP2-1和TaTIP2-2 NH的小麦₃运输是阐明45,47]。操纵这些转运蛋白将产生有益的影响氮利用效率(自虐)。因为氮肥料可能会对环境产生负面影响,注意是生物固氮作用由细菌(BNF) (48]。MIP NH的转运蛋白的存在₃在植物symbiosome一直证明(49]。识别MIPs参与这样一个互动会对植物的生长和质量产生巨大的影响。

MIPs尿素的转运蛋白

尿素、铵和硝酸是原生土壤和肥料应用的三个主要来源为最佳生长和产量提高50]。增加化学输入氮肥料狼狈地影响全球气候。熔炼的不到50%被认为是严重的经济损失(51]。策略来提高肥料利用效率将导致熔炼。由于高含氮量和成本效率,超过50%的氮化肥尿素(http://faostat.fao.org)。尿素是运输到植物细胞在完整的形式或NH的形式₃土壤细菌降解后(51]。尿素在收购低土壤中的浓度由高亲和力继发性主动转运系统,称为DUR3转运蛋白(52]。在农业土壤尿素受精,AQP介导被动运输系统促进尿素运输(53]。尿素的分解产品精氨酸在线粒体中,由一个出口到胞质可能AQP [54]。从细胞溶质解毒过量尿素,它是暂时性存储在液泡,aqp作为运输车。这通常是叶子时,喷洒尿素肥料(55]。皮普的成员,提示和夹亚科参与尿素运输在植物,这是一个类似的情况,在哺乳动物。而pip值和少量的质外体和共质体之间移动尿素植物,建议平衡尿素浓度在不同细胞隔间(56- - - - - -58]。NtAQP1烟草PIP通道和ZmPIP1-5b,主要表现在玉米根,表明尿素运输活动(59,60]。NtTIPa (AtTIP2-1同系物)从烟草是高度尿素渗透(61年]。烟草液泡膜囊泡有75倍渗透率比质膜制剂尿素。AtTIP1-2, AtTIP2-1 AtTIP4-1拟南芥表明尿素渗透率在酵母中表达的时候57]。收购从尿素氮从根或从叶后叶面喷雾。划分为存储或液泡由技巧是不可避免的解毒尿素在授精率高的55]。AtTIP4-1主要表达拟南芥根负载从胞质液泡和尿素氮饥饿诱导的(62年]。AtTIP1-3 AtTIP5-1表达水平高拟南芥花粉分别中间值和高渗透水和尿素(63年]。AtTIP5-1负责运输生产的尿素从线粒体精氨酸酶54]。ZmTIP4-4(上调在根和叶氮饥饿)也参与尿素被动转运(56]。在酵母互补分析,从西葫芦CpNIP1 (Cucurbita浆果)表明尿素运输活动64年]。ZmNIP2-1(表示结构上在不同的器官)和ZmNIP2-4(丰富的根源和生殖器官)参与尿素被动转运(56]。促进尿素吸收或分区的过表达基因编码aqp促进尿素利用率作为氮肥从农业系统,减少氮的损失。

MIPs硼的转运蛋白

硼的结构作用的交联剂在细胞壁果胶已被证实(65年]。1:2硼酸二醇二酯是负责交联二聚的rhamnogalacturonan II,果胶的主要组件之一聚合物(66年]。这种联系是至关重要的正常叶扩张。蛋白质组学分析拟南芥叶子显示硼核酸代谢的重要作用,光合作用和蛋白质合成67年]。越来越多器官受到缺硼的影响所以叶扩张,根伸长、花、果实和种子发展是抑制。萎黄病的和坏死症状观察树叶的边缘地区在有毒的环境。(65年]。硼在世界高降雨量的地区,通常在土壤溶液存在硼酸是淋洗土壤缺硼导致。相比之下,在干和半干的地区高硼在土壤水、硼浓度达到有毒水平对植物(65年]。尽管两种情况下降低作物产量,缺硼比硼中毒更常见。活跃BOR运输车和促进交通运输的硼MIP渠道控制硼吸收植物(65年]。皮普的成员,提示和夹亚已被证明参与硼运输拟南芥,大米和大麦(68年- - - - - -70年]。实验证据存在于公差大米有毒水平OsPIP2-4和OsPIP2-7[提供的硼68年]。表达的AtTIP5-1拟南芥增加了耐硼中毒(69年]。NIP5-1在硼吸收根表面、NIP6-1硼分布芽和NIP7-1植物的花药拟南芥确认(71年- - - - - -73年]。硼的限制下,AtNIP5-1记录提高十倍以上。OsNIP3-1已被确定为一个硼转运体在硼限制的条件下大米(74年]。硼中毒公差在大麦已经被减少的表达可能NIP2-1 NIP2-2,分别为(70年,75年]。识别和操纵MIPs硼参与运输将缓解缺硼症状和毒性。

MIPs作为硅的转运蛋白

准金属有各种各样的角色,从基本的(硼)剧毒(砷)76年]。如果没有被认为是植物生长的必需元素,但其有益的角色分类quasi-essential元素为学生的健康成长,当植物接触压力(77年]。如果被称为压力缓和剂不同的工厂,包括盐、干旱、金属毒性和营养失衡。因为如果提高抵抗生物压力等植物病原体食草动物,它有5个被广泛用于抗病(78年]。如果第二富有的元素在土壤中吸收根的形式无电荷的单体的原硅酸(H4SiO4),然后传输从根到蒸腾网站中硅酸沉淀的形式生物硅(SiO₂.nH₂O),称为phytolithis [79年]。如果有益是由于硅沉积,作为物理屏障,防止病原体的渗透和激活防御机制,如酚醛树脂的生产,植物抗毒素和木质素79年]。在双子叶植物相比,单子叶植物通常被认为是中间或Si(蓄电池高80年]。主动,被动,排斥的三种可能的Si吸收机制在高等植物81年]。涌入通道类型转运蛋白和射流转运蛋白负责硅量和易位78年]。流出运输车是一个假定的离子转运体,Si的质子梯度促进主动运输。捏子群的MIPs负责AQP介导运输Si的植物。如果运输的具体能力使得NIP2亚科作为一个独特的特性来预测如果吸收潜在的植物物种(80年]。首次发现MIP,这促进了被动Si吸收是OsLsi1 (OsNIP2-1)大米根(82年]。其他Si的被动转运,OsLsi6 (OsNIP2-2)负责分销Si的拍摄和树叶,导致增加排泄的Si吐水流体由木质部卸载Si (83年,84年]。同源Si涌入转运蛋白的报道从其他工厂物种。大麦(HvLsi1 HvLsi6),玉米(ZmLsi1)、小麦(TaLsi1)、大豆(GmLsi1),黄瓜(CsiT1 CsiT2)和南瓜(CmLsi1) aqp扼杀,这促进硅吸收和分布(78年]。EaNIP3-1, EaNIP3-3和EaNIP3-4马尾MIP运输车Si的“根与芽”(85年]。它已被证明在两个二倍体物种的穆萨acuminataBanksi (AA基因组)和穆萨balbisiana塔尼语(BB基因)高浓度的硅供应水平,植物如果浓度低于比例(86年]。这表明不仅是被动的参与运输MIPs的操作也排斥机制。当硅的浓度低在土中间,如果已经完全枯竭,主动运输有关。Henriet提出,如果在四个隔间香蕉(根,分之一叶petiol和板)(86年]。x射线和SEM分析表明,如果浓度增加香蕉根表皮。香蕉的内皮层的最高沉积硅,然后减少硅浓度观察内皮和石碑87年]。硅的吸收和分布示意图中阐述图1 c。至少有两个夹被动转运网站的参与。的模型假设如果被根外皮层、皮层和内皮,通过NIP2-1。木质部卸货然后通过NIP2-2收益。

结果,讨论和结论

通过影响透水性和离子运输,不同亚型的MIPs提供紧密的细胞渗透调节压力。这手稿在开发过程中不同的aqp和理解的作用压力并提供机会操纵碳和水分利用效率,进而使作物应对环境压力。在高等植物MIPs至少分为5个亚科。XIPs与未知函数在双子叶植物被发现但不是单子叶植物。皮普渠道导致更高的耐盐和干旱胁迫。实验证据表明,pip值是H的转运蛋白₂O₂、尿素、有限公司₂和硼。相比PIP2子群,许多PIP1s很少或没有水渗透率。技巧是H的转运蛋白₂O₂尿素,NH₃和硼。少量的酒是H的转运蛋白₂O₂、硼和硅。尽管AtSIPs显示水运输活动,non-aqua底物特异性的口还没有被证明。

确认

作者要感谢设拉子大学医学科学,设拉子,伊朗。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

引用

1. 阿格雷P, Bonhivers M, Borgnia乔丹。水通道蛋白,细胞管道系统的蓝图。J生物化学杂志。1998;273:14659 - 62。
2. Maurel c .植物水通道蛋白:小说功能和调节特性。2月。2007;581:2227-36。
3. Kaldenhoff R, Bertl,奥托B, et al .植物水通道蛋白的特征。方法Enzymol。2007; 428:505-31。
4. Benga g .定义、命名和分类的水通道蛋白(水通道蛋白和亲戚)。摩尔方面医学。2012;33:514-17。
5. Abascal F, Irisarri我Zardoya r和多样性进化内在膜蛋白。Biochim Biophys学报。2014;1840:1468 - 81。
6. 天再保险、厨房P,欧文DS,等。人类水通道蛋白:transcellular水流的监管机构。Biochim Biophys学报。2014;1840:1492 - 506。
7. Reuscher年代,秋山M, Mori C, et al。全基因组识别和表达分析番茄的水通道蛋白。公共科学图书馆One.2013; 8: e79052。
8. 王张DY,阿里Z, CB,等。全基因组序列的描述和表达分析大豆的主要内在蛋白(大豆l .)。公共科学图书馆One.2013; 8: e56312。
9. 李道P,钟X, B, et al.2014。全基因组水通道蛋白(aqp)基因的识别和表征卷心菜(芸苔属植物拉伯ssp。学报)。摩尔麝猫基因组学。2014;289:1131-45。
10. 马纳尔J, JW,公园西南。全基因组分析和表达分析的茄属植物tuberosum水通道蛋白。植物杂志。物化学。2013;73:392 - 404。
11. 古普塔AB Sankararamakrishnan r树的主要内在蛋白植物全基因组分析杨树trichocarpa:描述XIP亚从进化的观点来看,水通道蛋白。BMC医学杂志。2009;9:134。
12. 约翰逊U, Karlsson M,约翰逊,et al。全套拟南芥的基因编码的主要内在蛋白提供了一个框架,一个新的命名为主要内在蛋白在植物。植物杂志。2001;126:1358 - 69。
13. 公园W, Scheffler,鲍尔PJ, et al .识别的家庭水通道蛋白基因及其表达在陆地棉(陆地棉l .)。BMC医学杂志。2010;10:142。
14. 肖蒙F, F Barrieu, Wojcik E, et al。水通道蛋白构成一个庞大而高度不同的蛋白质家庭在玉米。植物杂志。2001;125:1206-15。
15. 阮MX,月亮年代,荣格KH。全基因组表达的分析大米水通道蛋白基因和功能基因网络的发展通过水通道蛋白表达介导的根。足底。2013;238:669 - 81。
16. 樱井J,石川F,山口T, et al。33的识别大米水通道蛋白基因和他们的表达和功能的分析。植物细胞杂志。2005;46:1568 - 77。
17. Maurel C, Santoni V, Luu DT, et al。植物水通道蛋白的细胞动力学表达式和函数。当今植物生物学观点》2009;12:690-8。
18. Anderberg嗨,Kjellbom P,约翰逊的注释卷柏moellendorffii主要的内在蛋白质和进化蛋白质的家庭在陆生植物。植物科学。2012;33秒。
19. 美国能源部是的,约翰逊意想不到的水通道蛋白基因的复杂性家庭在莫斯Physcomitrella金属盘。BMC医学杂志。2008;8点45分。
20. Hemmati美国预测主要内在蛋白的功能:一个在网上分析在穆萨。小费。2016;2:139-50。
21. Mittler r .氧化应激,抗氧化剂和压力宽容。植物科学的趋势。2002;7:405-10。
22. 关丽珍LJ,张B, WW, et al .过氧化氢在植物:活性氧的多功能分子物种网络。中国植物杂志。2008;50:2-18。
23. 张成泽司法院、Rhee司法院涌GC, et al。水通道蛋白的膜转运体过氧化氢在植物应对压力。植物信号Behav。2012; 7:1180-1。
24. Hooijmaijers C, Rhee司法院,夸克KJ, et al .过氧化氢渗透率的质膜水通道蛋白拟南芥。J植物研究》2012;125:147-53。
25. 崛江Katsuhara M, Sasano年代,T, et al .功能和分子特征大米和大麦夹水通道蛋白运送水、过氧化氢和亚砷酸盐。植物Biotechnol.2014; 31:213-9。
26. Bienert GP、海纳RB Berny MC, et al。玉米质膜水通道蛋白ZmPIP2; 5,但不是ZmPIP1; 2,促进跨膜扩散过氧化氢。Biochim Biophys学报。2014;1838:216-22。
27. Dynowski M, Schaaf G, Loque D, et al。植物细胞膜水通道进行信号分子H₂O₂。j . 2008; 414:53 - 61。
28. Bienert GP、Schjoerring JK扬TP。膜过氧化氢的运输。Biochim Biophys学报。2006;1758:994 - 1003。
29. Flexas J Niinemets U,加勒,等。扩散电导来有限公司₂作为提高光合作用和光合作用中水回用效率的目标。Photosynth Res.2013; 117:45-59。
30. Flexas J, Ribas-Carbo M, Diaz-Espejo, et al。叶肉导度有限公司₂:当前的知识和未来前景。植物细胞包围。2008;31:602-21。
31. Kaldenhoff r .机制有限公司₂扩散在树叶。当今植物生物学观点》2012;15:276 - 81。
32. Uehlein N,奥托B,汉森DT, et al。烟草水通道蛋白的功能随着叶绿体气体毛孔挑战的概念膜有限公司₂渗透率。植物Cell2008; 20:648-57。
33. Heckwolf M,佩特D,汉森DT,等。拟南芥水通道蛋白AtPIP1; 2是一个生理相关的公司₂运输服务商。植物j . 2011; 67:795 - 804。
34. Mori IC, Rhee J,尹浩然,Shibasaka有限公司₂运输PIP2水通道蛋白的大麦。植物细胞杂志。2014;55:251-7。
35. Uehlein N, Lovisolo C, Siefritz F, et al。烟草水通道蛋白NtAQP1是一个膜有限公司₂孔隙与生理功能。自然2003;425:734-7。
36. Hanba欧美,Shibasaka M, Hayashi Y, et al .大麦水通道蛋白表达降低的HvPIP2; 1增加内部有限公司₂电导和有限公司₂在转基因的叶子同化大米植物。植物细胞杂志。2004;45:521 - 529。
37. Uehlein N,奥托B, Eilingsfeld, et al .气密triblock-copolymer膜转换成有限公司₂渗透植物水通道蛋白的插入。Sci众议员2012;2。
38. Uehlein N,斯珀林H, Heckwolf M, et al。拟南芥水通道蛋白PIP1;2规则细胞有限公司₂吸收。植物细胞包围。2012;35:1077 - 83。
39. 森M, Hanba欧美,Katsuhara M .烟草植物的光合响应overexpressing冰植物水通道蛋白McMIPB土壤水分亏缺和蒸汽压高赤字。J植物研究》2013;126:517-27。
40. Sreedharan年代,英国Shekhawat Ganapathi TR。转基因香蕉植物overexpressing原生质膜水通道蛋白MusaPIP1; 2显示高容忍度水平不同非生物压力。生物科技植物》j . 2013; 11:942-52。
41. Sreedharan年代,卡瓦特刚英国Ganapathi TR。本构和,stress-inducible原生水通道蛋白基因的超表达转基因香蕉(MusaPIP2; 6)植物在盐耐受性信号其关键作用。植物杂志。2015;88:41-52。
42. 海纳RB,你们问,肖蒙f .叶水通道蛋白的生理作用。J Exp机器人。2009;60:2971 - 85。
43. Britto DT, Siddiqi我、玻璃广告,et al .徒劳的跨膜NH4(+)骑自行车:细胞假说来解释铵在植物毒性。《Sci USA.2001; 98:4255-8。
44. Coskun D, Britto DT,李米,et al。快速氨气运输占徒劳的跨膜NH下自行车₃在植物根部/ NH4 +毒性。植物杂志。2013;163:1859 - 67。
45. 扬TP,穆勒,Zeuthen中T, et AL。水通道蛋白同系物在植物和哺乳动物运输氨。2月。2004;574:31-6。
46. L Loque D Ludewig U,元,et al .液泡膜内在蛋白质AtTIP2; 1和AtTIP2; 3 NH提供便利₃运输到液泡。植物杂志。2005;137:671 - 80。
47. Bertl, Kaldenhoff r .单独的NH的函数₃从小麦中孔隙水通道蛋白TIP2; 2。2月。2007;581:5413-7。
48. 克拉克VC, Loughlin先生PC,天哒,et al。运输过程的豆类symbiosome膜前植物科学。2014;5:699。
49. Niemietz厘米,Tyerman SD。Channel-mediated渗透的氨气通过peribacteroid膜大豆结节。2月。2000;465:110-4。
50. Pinton R,预N, Zanin l .分子和生理相互作用的尿素和硝酸盐在植物吸收。植物信号Behav。2015; 11: e1076603。
51. Witte CP。尿素代谢在植物。植物科学。2011;180:431-8。
52. 小岛年代,bohn Gassert B, et al . AtDUR3代表的高亲和性尿素的主要运输运输的质膜nitrogen-deficient拟南芥的根。植物J.2007; 52:30-40。
53. Dynowski M,梅耶尔M,莫兰O,等。分子氨和尿素电导的决定因素在植物水通道蛋白同系物。2月。2008;582:2458 - 62。
54. 索托G,福克斯R,阿尤布N, et al . Tip5; 1是一个水通道蛋白专门针对花粉线粒体和可能是参与氮再活化拟南芥。植物J.2010; 64:1038-47。
55. 建议一个小岛年代,冯Wiren:尿素运输在植物的分子机制。J会员杂志。2006;212:83 - 91。
56. 周顾R,陈X, Y, et al .隔离和表征的三个玉米水通道蛋白基因,ZmNIP2; 1、ZmNIP2; 4、ZmTIP4;参与尿素运输。BMB众议员45:96 2012;101年。
57. 刘LH Ludewig U, Gassert B, et al。尿素运输nitrogen-regulated液泡膜内在在拟南芥蛋白质。植物杂志。2003;133:1220-8。
58. 杨H, Menz J, Haussermann我,等。高低亲和力尿素根吸收:参与NIP5; 1。植物细胞杂志。2015;56:1588 - 97。
59. Bousser, Sissoeff我,罗氏O, ZmPIP1-5b et al .克隆和表征,水通道蛋白运送水和尿素。植物Sci.2003; 165:21-31。
60. 埃克特米,Biela, Siefritz F, et al。植物水通道蛋白的新方面监管和特异性。J Exp机器人。1999;50:1541-5。
61. Gerbeau P, Guclu J, Ripoche P, et al。水通道蛋白Nt-TIPa可以占烟草细胞液泡膜的高渗透率小中性溶质。植物J.1999; 18:577 - 87。
62. 金SH, Kim KI Ju HW, et al。超表达的基因编码液泡膜内在水通道蛋白促进尿素在拟南芥运输。J: Chem.2008; 51:102-10。
63. 那会令人恐慌," Mazzella索托G,艾利瓦K, et al . AtTIP1;3和AtTIP5;1,唯一的高度表示拟南芥pollen-specific水通道蛋白,运输水和尿素。2月。2008;582:4077 - 82。
64. Klebl F,狼M,萨奥尔n .酵母质膜的缺陷尿素运输车Dur3p由CpNIP1补充,从西葫芦Nod26-like蛋白(Cucurbita浆果l .),拟南芥delta-TIP或gamma-TIP。2月。2003;547:69 - 74。
65. 田中M,藤原t .生理角色和硼的传输机制:视角从植物。弗鲁格拱门。2008;456:671-7。
66. 小林M, Matoh T, Azuma j .两rhamnogalacturonan II是由borate-diol酯键交联链在高等植物细胞壁。植物Physiol.1996; 110:1017-20。
67. 陈M, Mishra年代,Heckathorn SA, et al .蛋白质组学分析拟南芥叶子为了应对严重缺硼和毒性显示对光合作用的影响,碳水化合物代谢和蛋白质合成。J植物Physiol.2014; 171:235-42。
68. Kumar K, KA, Chhikara年代,et al。2大米质膜内在蛋白质,OsPIP2;4和OsPIP2;7、参与运输和提供公差硼毒性。足底。2014;239:187 - 98。
69. 彭日成Y,李L,任F, et al。过度的液泡膜水通道蛋白AtTIP5;1授予公差在拟南芥硼中毒。J麝猫Genomics.2010; 37:389 - 97。
70. Schnurbusch T,海耶斯J, Hrmova M, et al .硼毒性公差在大麦的多功能水通道蛋白表达减少HvNIP2;1。植物Physiol.2010; 153:1706-15。
71. 李T,崔工作组,华莱士等。拟南芥NIP7;1:一个anther-specific硼酸水通道蛋白的转运体在螺旋2总科由一个不寻常的酪氨酸的运输孔隙。Biochemistry.2011; 50:6633-41。
72. Takano J,古板的K,藤原t .硼传输机制:合作的渠道和转运蛋白。植物科学的趋势。2008;13:451-7。
73. Takano J,和田M Ludewig U, et al。拟南芥主要内在蛋白NIP5;1是必不可少的有效硼的吸收量和植物在硼限制的条件下发展。植物细胞。2006;18:1498 - 509。
74. Hanaoka H, Uraguchi年代,Takano J, et al . OsNIP3;1,一个大米硼酸频道,调节硼分布和发展是至关重要的在硼?缺乏条件。植物j . 2014; 78:890 - 902。
75. Tombuloglu H, Ozcan我Tombuloglu G, et al。水通道蛋白在boron-tolerant大麦:识别、描述和表达分析。植物众议员杂志2015;1-13。
76. Bienert医生、医学博士Schussler扬TP。准金属:必要的、有益的或有毒吗?主要内在蛋白质排序。趋势生物化学科学。2008;33:20-6。
77. 马J, Yamaji n .函数和硅在植物的运输。细胞生命摩尔Sci2008; 65:3049-57。
78. 摩根富林明,Yamaji n植物中硅的运输合作系统。植物科学的趋势。2015;20:435-42。
79. Henriet C, Bodarwe L,尹浩然,Dorel。香蕉叶子硅含量(穆萨spp)揭示了瓜德罗普岛的火山灰土壤风化阶段。植物Soil.2008; 313:71 - 82。
80. 德斯穆克R, Belanger RR。分子进化植物水通道蛋白和硅涌入。功能生态。2016;30:1277 - 85。
81. 千叶Y, Mitani N, Yamaji N, et al。HvLsi1硅运输车涌入大麦。植物j . 2009; 57:810-8。
82. 摩根富林明,Tamai K, Yamaji N, et al。水稻硅运输车。大自然。2006;440:688 - 91。
83. 马Yamaji N, Mitatni N,摩根富林明。转运蛋白调节硅分布大米竹笋。植物细胞。2008;20:1381-9。
84. 赵XQ, Mitani N, Yamaji N, et al。参与硅的涌入运输车OsNIP2; 1亚硒酸吸收的大米。植物杂志。2010;153:1871-7。
85. 格雷戈勒C, Remus-Borel W,比万科J,等。基因的发现家庭的aquapor在网上n转运蛋白在原始的植物木贼属arvense。植物J.2012; 72:320-30。
86. Henriet C, Draye X, Oppitz我,等。影响,硅的分布和吸收在香蕉(穆萨spp)受控条件下。土壤植物。2006;287:359 - 74。
87. 琼斯千瓦。硅在香蕉植物:吸收、分布和交互的疾病镰刀菌素枯萎。论文,昆士兰大学。2006年澳大利亚。。