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水杨酸介导水稻不同生育期耐盐性及其对水杨酸生物合成途径基因的影响

*通信:

Jini D印度泰米尔纳德邦马里亚吉里马拉卡拉天主教学院生物技术系电话:04651244155;电子邮件: (电子邮件保护)

摘要

水杨酸(Salicylic acid, SA)是一种降低盐分的植物生长调节剂压力对植物的影响。本研究以水稻(Oryza sativa L.)不同生育期(ASD16和BR26)为材料，研究了SA诱导耐盐性的作用及其在SA生物合成途径基因中的作用。对额拉宇曼图莱地区5个土壤样品的盐度进行了分析，发现E1和E5土壤样品的盐度较高低盐度分别。当SA在1.0 mM处应用时，可以提供相当大的抗盐保护压力在种子萌发期和营养期，添加100 mM NaCl对幼苗生长的影响。但在盐下繁殖阶段施用SA压力条件对形态性状和产量均无改善作用。因此，在种子萌发期和营养期施用水杨酸低高盐碱度土壤增加了产量。盐处理可提高SA生物合成途径基因OsCM、OsICS和OsPAL的表达水平压力可提高植物耐盐水平的条件大米植物。因此，水杨酸可以作为一种潜在的生长调节剂来促进植物在盐下的生长压力条件。

关键字

水杨酸;盐耐受性;栽培稻;生理盐水;基因表达

简介

水稻(Oryza sativa L.)是最重要的主食作物，为世界上一半以上的人口提供和满足基本需求[1，2]并且对土壤盐分高度敏感。世界上不断增长的粮食需求推动着农业对边缘土地如盐类土壤的影响，因此增加了寻找方法利用这些土壤的需要。这只有通过改进才能实现土壤特性找到能在这些土壤上生长的植物，在压力环境下产量减少最小。外源施用植物激素作为改善盐的不良影响的鸟枪方法已取得了相当大的进展压力关于植物[3.］．

水杨酸作为植物内源性生长物质，作为调节植物反应的信号分子[4]及信号转换器/信使[5］．水杨酸(SA)在植物中通过两种不同的途径合成:苯丙酸途径和等脉络酸途径[6］．最初在烟叶中对SA的生物合成进行了生物化学研究，随后发现了细胞质苯丙烷途径[7］．它始于苯丙氨酸裂解酶(PAL)催化苯丙氨酸转化为反式肉桂酸(t-CA) [8］．t-CA转化为苯甲酸(BA)， BA羟化生成SA，苯甲酸2-羟化酶(BA2H)催化生成SA [9］．Wildermuth等人[10]发现了一种新的SA合成途径，该途径在病原菌感染中由桡足动物经等桡足动物合成拟南芥通过两个假定的鉴定isochorismate合酶(ICS)基因[11］．在拟南芥中更多的研究表明SA也可以由拟南芥合成为等拟南芥[12，13］．等chorisate pyruvate裂解酶(IPL)将等chorisate转化为SA [14］．卡蒂诺等人[15]还报道了SA的产生对生物和非生物的反应压力依赖于等危线烟草benthamiana．

SA也可外用以调节多种生理生化功能[16，17］．SA已被发现在调节植物生长、发育、与其他生物的相互作用以及对环境胁迫的反应中发挥关键作用[18，19］．它是植物抵抗病原体和干旱胁迫、重金属等不利环境条件的重要介质压力和盐压力［19-21］．许多研究支持SA诱导小麦的抗性[22),番茄［23]，大麦[24),玉米［25转变为盐度和渗透胁迫。外源SA对植株生长的影响与植物种类、发育阶段和SA浓度有关。

虽然有很多关于水杨酸对植物耐盐性影响的研究，但还没有研究证明水杨酸对植物耐盐性的影响大米植物从萌发阶段到产量及其完整的分子机制。本研究首次尝试证明SA生物合成途径基因在植物耐盐性中的作用，以及SA在植物萌发期至生殖期耐盐性中的作用大米工厂。

材料与方法

实验工厂

ASD16(盐敏品种)和BR26(耐盐品种)是两个籼稻大米本研究以品种为实验植物。ASD16种子通过新加坡国立大学生物科学系(DBS-NUS)植物形态发生实验室采集自Munchirai Agricultural block, BR26种子采集自孟加拉国吉达贡Cox’s Bazaar。采集的干燥种子在2°C和40%相对湿度(RH)的条件下保存在基因库的活性收集贮藏库中，直至需要。然后，种子样品在室温(25°C±1°C, 68%至80% RH)下平衡7天，然后进行发芽试验[26］．

土壤盐分分析

印度泰米尔纳德邦Kanyakumari地区的Erayumanthurai (N 8°14’38.4”E 77°09’46.9”)地区位于阿拉伯海、AVM运河和常年存在的Thamirabarani河之间。采用TNAU agritech门户网站土壤采样程序(http://agritech.tnau.ac.in/agriculture/agri_soil_sampling.html)。通过测定氢离子浓度(pH)、电导率(EC)、交换性阳离子(Na⁺K⁺、钙^{2 +}、镁^{2 +}氯(Cl .^-)离子[27］．

水杨酸对不同时期水稻耐盐性的影响

研究了水杨酸对水稻耐盐性的影响大米如发芽期、营养期和繁殖期。

发芽阶段

ASD16和BR26 (O. sativa L.)种子在20%漂白剂中表面消毒10分钟，用蒸馏水反复洗涤。种子被放置在9厘米的培养皿中(每盘10粒种子)。加入水杨酸(1.0 mM)、氯化钠(100 mM)和水杨酸(1.0 mM)和NaCl (100 mM)的混合物作为处理(每个培养皿10 ml)。作为对照，使用蒸馏水。处理重复3次，将平板放置在25°C±2°C的生长室中发芽。每隔7天记录一次发芽率，收获后测量幼苗的茎长和根长。发芽率以百分数表示。

营养阶段

将处理过的SA (0 mM, 1.0 mM)幼苗(7天大)移栽到直径为13 cm，高度为14 cm，底部出水口较小的花盆中，并填满低分析并给出了土壤理化参数表1)。每盆播种2粒发芽种子，并将3盆放置在距水面3 cm的浮盘上(分析并给出了水的理化参数)表2)。托盘随机摆放在桌子上，每组重复3次。试验在丝网温室中进行。一周后，更换异常苗(死苗、过小苗或过大苗)，每盆只保留一株正常健康苗。播种后(植物营养期)30 ~ 58 d，分别施用NaCl (100 mM)、SA (1.0 mM)和NaCl与SA复合处理。每周更新处理液[28］．分别在处理后14天和28天计算株高和伤叶率。

表1。所选土壤样品的理化参数。

表2。水的物理化学参数。

生殖阶段

SA (0 mM, 1.0 mM)预处理过的幼苗(7天大)在3 cm水平面的浮盘中保存。从播种后80天开始，抽穗期施NaCl (100 mM)和SA (1.0 mM) 2周。处理后测定了株高、分蘖数、叶片数等形态性状和单株穗数、每穗实粒数、千粒重等产量组成。

水杨酸对低高盐碱度土壤

单独应用SA (1.0 mM)低和高盐碱度土壤(表1的营养阶段大米检查植株的产量大米在盐压力条件。

蛋白质组学和基因组学分析

在种子萌发阶段进行了蛋白质组学和基因组学分析大米目的:从分子水平研究水杨酸对植物耐盐性的影响。

基因表达研究

RNA用trizl - reagent(目录号15596-018，来自Life technologies)提取，第一链cDNA用Maxima®first strand cDNA Synthesis Kit (Fermentas，目录号K1641)合成。qRT-PCR分析采用AB倍率SYBR Green聚合酶链反应根据制造商的协议，主混合试剂盒(应用生物系统，P/N 4367659)。以ACTIN基因的扩增(OsACT)作为内对照对数据进行归一化，正向引物对应的序列为CCAAGGCCAATCGTGAGAAGA，反向引物对应的序列为AATCAGTGAGATCACGCCCAG (Amplicon size-227 bp)。通过ABI 7900系统软件监测SYBR Green染料在每个周期内的荧光变化，自动计算阈值循环(CT)值。Jiang等根据CT值估计mRNA相对量[29]，用于评价所分析基因的表达水平。所有引物(表3)用于qRT-PCR，采用NCBI引物BLAST在线软件设计全长cDNA序列。

表3。qRT-PCR分析所用引物。

统计分析

使用Prism软件(GraphPad Prism Version-3.0, GraphPad software Inc.， San Diego California, USA)进行统计分析。所有实验数据均来自生物和技术三份，结果以均数±标准差表示。采用配对样本t检验、Pearson相关检验和Tukey多极差检验来评价结果的统计学显著性。所有处理均与对照组进行比较，以寻找显著性。此外，将NaCl处理与SA+ NaCl处理进行比较，发现SA对耐盐性的影响显著。p值小于0.05为显著性。

结果

土壤盐碱化

E1、E2、E3、E4、E5样品各参数均有显著(P<0.05)下降趋势。通过观察，本研究所选用的实验土壤中，E1土样盐度最高，E5土样盐度最低(表4)。

表4。采集样品的土壤盐度。

水杨酸对种子萌发期的影响

水杨酸(SA)在种子萌发阶段的作用更有效大米耐盐植物(表5)。NaCl处理显著降低了两个品种的发芽率(P<0.05)^nd第5天^th孵化日。2 .种子发芽率达到100%^nd对照和SA处理的AS16植株的日处理量。但是在BR26中是在第3天。SA处理显著(P<0.05)提高了2^ndBR26的日含量从97%上升到100%。NaCl处理的种子在7时发芽率达到100%^thASD16和5的一天^thBR26年的一天。而SA + NaCl处理在4^th均显著高于NaCl处理(表5)。NaCl + SA处理显著(P<0.05)提高了ASD16种子发芽率50 ~ 90%，BR26种子发芽率66 ~ 90%^nd一天;ASD16为86 - 100% BR26为94% - 100%^th的一天。NaCl处理显著(P<0.05)降低了两个品种的根和茎长。而SA (1.0 mM)盐下和无盐处理压力与对照(0 mM)相比，NaCl处理显著提高了两个品种的根和茎长(P<0.05)。图1)。结果表明，在高盐(NaCl)培养基中掺入SA显著提高了两个品种的萌发率和生长速率。

表5所示。水杨酸对抗盐胁迫ASD16发芽率的影响

水杨酸对营养期的影响

在营养期施用水杨酸可减轻盐含量压力对测试双方的影响大米品种在提高株高和减少损伤叶方面。NaCl处理显著降低了株高(P<0.05)，且与对照呈负相关。但SA + NaCl处理显著(P<0.05)提高了株高(图2)， NaCl处理14 ~ 28 d大米栽培品种呈正相关。对照株高与SA处理株高无显著相关性。

形态耐盐性是基于每株叶片变色/卷伤或枯叶比例的评价。NaCl处理显著提高了叶片损伤率(P<0.05)，而SA处理显著降低了叶片损伤率(P<0.05)压力条件。施用SA对无盐胁迫植株无显著影响。但在盐下压力条件下，SA对耐盐性的影响更为显著(图3)。

水杨酸对生殖期的影响

在生殖生长阶段，穗部发育，这一阶段的营养对产量的提高至关重要。结果表明，在无盐条件下，生殖期施SA显著提高了各形态性状(P<0.05)压力条件。但在盐下压力条件下，除BR26株高由92.33 cm增加到94.33 cm外，SA (SA + NaCl)处理对性状无显著影响(表6)。

表6所示。水杨酸对ASD16和BR26抗盐胁迫性状的影响

生殖期施SA显著(P<0.05)提高了无盐处理下两个品种的产量及产量构成压力ASD16除每穗灌浆粒数和1000粒重外，其他条件均不适用。盐压力盐渍处理显著(P<0.05)降低了两个品种的产量和产量构成，而SA处理对盐下两个品种的产量和产量构成无显著改善作用(P>0.05)压力条件(表7)。

表7所示。水杨酸对盐胁迫下ASD16和BR26产量及产量组成的影响

水杨酸对低高盐碱度土壤

生殖期施SA对植株生长和产量无显著促进作用。所以SA被应用到低和高盐碱度土壤在萌发期和营养期大米产量被检查过了。高盐碱度土壤产量显著低于普通土壤(P<0.05)低盐渍土。SA的应用低高盐渍化土壤显著(P<0.05)提高了两个品种的产量(图4)。

水杨酸对SA生物合成途径基因的影响

除BR26的OsCM基因外，两个品种的SA生物合成途径基因在NaCl处理后均显著(P<0.05)升高。SA + NaCl处理降低了两个品种OsPAL的表达量。在ASD16中，OsCM和OsICS的表达水平在NaCl和SA + NaCl处理之间没有显著变化。而在BR26中，经SA + NaCl处理后，OsCM在NaCl处理下的表达水平下降，而经SA + NaCl处理后，OsICS在NaCl处理下的表达水平下降(图5)。

讨论

土壤盐碱化

盐度是干旱半干旱区限制作物生产的最重要的非生物胁迫之一，这些地区的土壤含盐量自然较高，降水不足可能导致淋滤不足[30.］．美国农业部盐度实验室将盐渍土壤定义为电导率(EC)为4 dSm的土壤^－1或者更多。EC是“饱和膏体提取物”的电导率。最广为接受的盐碱地定义是由粮农组织[31]作为一个EC为4 dS m的人^－1或更多，EC超过15 dS m-1的土壤被认为是强盐性土壤。

与其他土样相比，E1土样EC较高(0.84 dS m-1)， E5土样EC较低(0.10 dS m-1)。表4)。根据美国盐度实验室工作人员(1954年)的研究，根据电导率，土壤盐度分为四个级别，例如低盐度(EC小于0.25 dS m-1)、中等盐度(0.25 dS m-1至0.75 dS m-1)、高盐度(0.75 dS m-1至2.25 dS m-1)和极高盐度(EC超过2.25 dS m-1)。根据美国盐度化验人员(1954年)[32]， E1土壤样品盐分较高，E5土壤样品盐分较高低盐度(表4)。

与盐度相关的常见阳离子为Na⁺、钙^{2 +}、镁^{2 +}和K⁺，而常见的阴离子是Cl?和HCO3吗?［33］．土壤样品E1中阴离子和交换性阳离子含量较高，E5中阴离子和交换性阳离子含量较低(表4)。长谷川等人[34]发现Na⁺和Cl吗?离子是最重要的离子，因为它们都对植物有毒，也会破坏土壤的物理结构。NaCl被水氧化后，生成钠(Na⁺)和氯离子(Cl)，这些离子容易被根吸收细胞通过木质部上传通道向全株转移[35］．

水杨酸对种子萌发期的影响

水杨酸是一种信号分子，天然存在于植物体内，在调节植物生长发育中起着重要作用[36］．SA在胁迫条件下的萌发中也有作用，尽管其确切作用和潜在的分子机制尚未完全阐明[37，38］．结果表明，盐处理降低了种子的发芽率压力在ASD16和BR26中应用SA (1.0 mM)均显著增加(表5)。以同样的方式，Torabian [39]报告了盐度压力降低了种子发芽率，提高了种子活力指数和生长参数。Asadi等人[38]也表明，SA预处理提高了盐下发芽率压力条件。

结果还表明，植物的生长(茎和根的长度)大米盐胁迫降低了品种的产量，而盐下施SA显著提高了品种的产量压力条件(图1)。结果表明，水杨酸对人体健康有显著的促进作用大米植物表现出耐盐性的提高。同样，SA处理促进了绿豆［40]， violet [41),玉米［42]在NaCl胁迫下。有研究认为，SA的促生长作用可能与激素状态的变化有关[43]或通过改善光合作用、蒸腾作用和气孔导度[44］．

水杨酸对营养期的影响

盐对植株株高、伤叶率(%)等形态性状有显著影响压力(100 mM)，在营养期，SA的施用减轻了(图2而且图3)。同样，Farahbakhsh和Saiid [45]证明在生理盐水条件下，营养期叶面施SA可增加茎长、叶数、叶面积和叶绿素等形态性状。Wasti等人。[46也发现了盐的不良作用压力在番茄在营养期外源施SA对植株的影响有所缓解，并呈上调趋势营养还有一些有机溶质和渗透保护物质如糖，脯氨酸和蛋白质的积累。El-Shraiy和Hegazi也证实了SA对植物生长的刺激作用[47]在豌豆上。盐下SA能促进植株生长，减少叶片损伤压力条件(图2而且图3)可能是由于其生理作用，如吸收离子开花[48]和光合作用过程[49]，可直接或间接调节植物生长参数。

水杨酸对生殖期的影响

无盐条件下SA的应用压力繁殖期处理显著改善了两个品种的形态性状和产量构成因素(表6而且7)。类似地，Anosheh等人。[50]证明在生殖期施SA能促进小麦植株生长，提高叶绿素含量。SA对生长的促进作用(表6)可能是由于生理和生化过程的刺激增加，最终导致产量增加(表7)。但在盐下繁殖阶段施用SA压力处理条件对形态性状和产量构成无显著影响(表6而且7)。SA在繁殖阶段的影响不明显，可能是由于SA再次增加了nacl对植株的伤害，这与产量的降低有关。与我们的结果相似，Salehi等人。[51]观察到，随着盐度的增加，SA的施用不影响单株茎鲜重、干重和花数。此外，Sharafizad还发现，在生殖期施用SA并没有改善干旱胁迫下小麦的产量和产量构成。相比之下，Pacheco等人。52]表明，在万寿菊繁殖期外源施用SA可导致较高的产量生物质生产。

水杨酸的应用对低高盐碱度土壤

从农民的观点来看，粮食产量是提高盐下作物生产力的最重要决定因素压力条件。结果表明，种子萌发期和营养期施用水杨酸对小麦的生长有显著影响低高盐碱度土壤显著提高了两个品种的产量(图4)。较高的发芽率及植物生长速率(图1而且图2)也可能有助于增加粮食产量。SA诱导的增产可能是由于SA具有一定的生理作用，如离子吸收、开花[48，53]和光合作用过程[49，54，从而直接或间接地调节产量。综上所述，SA作为一种公认的内源信号分子，在植物抗盐胁迫中主要被讨论，可能对缓解盐度有一定的作用压力提高了植物的生长和产量。

SA生物合成途径基因表达分析

植物中SA的生物合成是通过苯丙酸途径和等脉络酸途径进行的。在苯丙酸途径中，chorismerate mutase催化chorismerate转化为prephenate生成苯丙氨酸[55］．苯丙氨酸经苯丙氨酸解氨酶催化生成反式肉桂酸[8］．在苯甲酸2-羟化酶的催化下，反式肉桂酸先转化为苯甲酸，再转化为SA [9］．等脉络酸途径，包括脉络酸到等脉络酸的转化，由等脉络酸合酶催化[13]然后经异chorisate pyruvate裂解酶转化为SA [14］．我们选取了两个SA生物合成途径中涉及的三个基因OsCM、OsICS和OsPAL进行表达研究，以检测外源SA对这些基因的耐盐性的影响。

拟南芥中一种细菌双功能chorismate mutase基因(Phe a)的表达显示苯丙氨酸水平大幅增加[56］．研究发现，盐可降低OsCM的表达压力在盐下施SA可使其增加压力BR26的条件。相反，盐增加了ASD16中的表达压力而盐下施SA不改变压力条件(图5)。胡等人。[57研究发现，HvCM1基因参与了大麦抗白粉病的渗透抗性。小川等人[58]表明臭氧胁迫提高了野生型烟草中chorismate mutase (CM)基因的转录水平。

Wildermuth等人[10]表明，在病原菌侵染的拟南芥中，ICS的催化活性是由拟南芥经等拟南芥合成SA。结果表明，ICS是合成SA的限速酶铜绿假单胞菌［59］．表达水平OsICS是由盐增加的压力盐下施SA对两个品种均有降低作用压力而在ASD16中没有改变(图5)。Yu等人。[60证明暴露丙苯唑(一种系统获得性耐药性的高效化学诱导剂)显著提高了ICS活性。小川等人[61]表明，暴露在臭氧中的拟南芥通过增加ICS活性来增强SA的积累。

许多研究表明植物从苯丙氨酸合成SA [7，62］．作为PAL抑制剂的2-氨基丹-2-膦酸可抑制病原菌侵染拟南芥和诱导处理的SA积累土豆［62］．我们的结果显示OsPAL是由盐增加的压力在盐下施用SA可使其降低压力两种情况下大米品种(图5)。与结果相反，Dunn等人。[63]的结果表明，盐降低了PAL酶的活性压力在柑橘类植物中。Radi等人。[64]也表明NaCl压力除耐盐大豆品种外，对所选小麦和大豆品种叶片苯丙氨酸解氨酶活性无影响。Sakha1)。但也有研究表明，在不利的条件下，SA是通过PAL在植物组织中积累而合成的。65-67］．

我们的结果显示，所有所选基因的表达水平(OsCM, OsICS而且OsPAL)在ASD16中参与SA生物合成途径的表达量在NaCl处理后增加，而SA的添加对其表达量无显著影响OsPAL（图5)。的较低表达水平OsPALSA + NaCsl处理比NaCl处理(图5)，可能是由于白沙的缓解作用。尽管如此，SA的应用减少和缓解了压力在ASD16中，OsCM和OsICS的表达非常重要压力宽容。因此，SA + NaCl处理并没有改变OsCM而且OsICS在ASD16。这些结果证明，这些基因参与了压力除了SA的合成外，还具有耐受性[58，66，68]， SA可通过苯丙类和等choris酸两种途径合成。但BR26的结果表明，在盐的作用下SA的合成压力条件可能只通过等危线途径发生，因为的表达水平OsICS而且OsPAL增加了OsCM被盐减少了吗压力（图5)。而盐与水杨酸的结合则通过两条途径合成SA，从对照的结果证明，SA + NaCl处理下所有基因均有显著表达(图5)。

结论

研究证明，在种子萌发期和营养期施用水杨酸可以促进ASD16和BR26的生长和产量大米盐下栽培品种压力条件。因此，农民可以种植大米在盐碱地种子萌发期和营养期施用水杨酸。但是还需要进行更多的田间试验，以找到适合不同水稻品种的施用模式(喷洒或浇水)和浓度。盐下SA处理压力条件触发了水杨酸生物合成途径中所有选择的基因。更多关于转录组在所有不同的阶段，将告诉更多的sa触发基因，可以用于生产耐盐水稻品种。

作者的贡献

小约瑟夫设计了实验并指导执行。D. Jini进行实验，分析数据，并撰写手稿。Baby Joseph和D. Jini对手稿进行了严格的修改。所有作者都阅读并批准了最终的手稿。

利益冲突

作者之间没有利益冲突。

确认

怀着深深的荣誉感，我非常感谢Prakash P. Kumar教授允许我在新加坡国立大学生物科学系植物形态发生实验室进行分子研究。我要向Prem Kumar Rev. Fr. (Mar-Ephrem Engineering College, Elavuvilai的秘书和通讯员)表示最诚挚的感谢，感谢他对我的研究的鼓励和激励。我还要感谢K. Suresh先生(Malankara天主教学院微生物学系，Mariagiri)和S. Sujatha博士(国际生物资源管理中心)，感谢他们在这项研究工作中提出的建议。

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